Les refuges thermiques du Bas Allier pour les adultes de Saumon Atlantique l’Infra-Rouge Thermique comme outils d’aide à la gestion

Financeurs : Ce projet a été financé par l’Agence de l’Eau Loire-Bretagne et le fond FEDER en Région Centre Val de Loire via l’Appel à Projets FEDER – AE Loire Bretagne : Recherche, Expérimentation, Acquisition et Valorisation des Connaissances sur les Populations de Poissons Migrateurs Amphihalins sur le Bassin de la Loire.

Seulement une petite partie des analyses et résultats relatifs à la cartographie thermique est présentée ici ; toutes les analyses des modèles sur les chroniques de températures ne sont notamment pas présentées dans cet article. Nous invitons les lecteurs à nous contacter directement pour accéder au rapport final.

Personnel impliqué : C. Bouchard (chef de projet), J-B Torterotot, L. Vigier

Contexte

En 2018, les sénateurs français ont souligné l’urgence d’adapter la France aux dérèglements climatiques, un défi particulièrement pressant pour les écosystèmes aquatiques. En 2024, la température à la surface du globe était déjà supérieure à 1,6°C par rapport à l’aire pré-industrielle[1].

Les écosystèmes aquatiques, notamment les cours d’eau sont parmi les écosystèmes les plus directement impactés par le changement climatique. Par exemple, le fleuve Allier, affluent majeur de la Loire, est déjà confronté à une augmentation rapide des températures de l’eau (+0,38 à +0,44°C par décennie). La combinaison de la hausse des températures de l’air du fait du changement climatique et d’une diminution des débits estivaux exacerbe les stress thermiques pour les espèces piscicoles dites d’eau froide comme le Saumon Atlantique (Salmo salar).

Le Saumon Atlantique, espèce migratrice amphihaline classée « quasi menacée » en Europe, dépend de températures optimales (8-20°C) pour sa survie. Au-delà de 25°C, la température devient critique pour sa survie, entraînant un risque de mortalité accrue. La population de l’Allier, génétiquement distincte, effectue la plus longue migration continentale en France, la rendant particulièrement vulnérable aux stress thermiques estivaux puisque les adultes en migration doivent réaliser un arrêt de migration en période estivale avant de terminer leur migration et se reproduire en décembre.

Quelques précédents projets ont permis de suivre des adultes en migration sur l’Allier en 2006, 2009, et 2019. Or, en 2019, sur les 10 individus qui avaient réalisé leur arrêt de migration dans le Bas Allier, 10 sont morts. La première réponse des organismes à une hausse des températures est généralement une réponse comportementale dite de thermorégulation (Linnansaari et al. 2023, O’Sullivan et al. 2023). Ces comportements se définissent par une agrégation des individus dans des refuges thermiques lorsque la température de la rivière constitue un stress, c’est à dire approchant ou dépassant les valeurs de températures critiques (Linnansaari et al. 2023, O’Sullivan et al. 2023). Ce concept de **refuge thermique** a récemment été défini par Sullivan et al. (2021) comme une aire utilisée par un organisme comme une protection spatio-temporelle vis à vis des températures extrêmes rencontrées ailleurs dans l’habitat de l’organisme.

Pour identifier de potentiels refuges thermiques il est nécessaire d’avoir accès une donnée température avec une résolution spatiale très fine. Sur l’Allier, comme sur beaucoup de cours d’eau, des suivis de la température existent notamment via les fédérations de pêche ou LOGRAMI. Alors que ceux-ci offrent une dimension temporelle très complète, la résolution spatiale est réduite, car seules quelques sondes sont disposées. De récentes études scientifiques ont permis de mettre au point une méthode d’acquisition de données en Infra-Rouge Thermique aéroportée (IRTa). Ces données permettent d’obtenir une cartographie thermique de la lame d’eau de surface, offrant ainsi une dimension spatiale à la donnée température bien plus fournie et complémentaire des suivis classiques de température. Plusieurs études récentes ont utilisé l’Infra-Rouge Thermique (IRT) sur des rivières à salmonidés pour mieux comprendre le lien entre distribution des individus et utilisation des refuges (Dugdale et al. 2013, Fakhari et al. 2022, Morgan and O’Sullivan 2023, O’Sullivan et al. 2022, Wilbur et al. 2020).

Ce projet visait donc analyser les chroniques disponibles de températures et surtout à réaliser une cartographie thermique du Bas Allier pour évaluer la présence et la potentielle accessibilité de refuges thermiques pour les saumons en migration, afin d’informer les politiques de gestion locales. Cet article ne présente que la partie du projet relative à la cartographie thermique.

[1] https://climate.copernicus.eu/esotc/2024/temperature

Méthodes

Le saumon atlantique

Le saumon atlantique est une espèce de poisson migrateur bouclant son cycle de vie entre la mer (croissance) et les rivières (reproduction et éclosion). L’espèce présente sur les côtes d’Amérique du Nord et de l’Europe de l’Ouest présente des températures optimales entre 8 et 20°C selon le stade de vie et la population étudiée (Benfey et al. 2024, Calado et al. 2021). Bien que semblant variée entre les populations, la température critique notée CTmax est souvent considérée comme étant 25-26°C (Calado et al. 2021). C’est une espèce dont les individus peuvent utiliser des refuges thermiques en présence d’un stress thermique.

La zone d’étude

Alors que l’Allier coule sur 420 km avant de se jeter dans la Loire, 125 km de sa partie aval entre Pont-du-Château (amont) et Moulins (aval) ont été survolés. Sur ce linéaire, les surfaces drainées reposent majoritairement sur des couches alluviales. Les échanges entre l’aquifère alluviale et le cours d’eau sont donc tout à fait possible mais le socle géologique de cette zone ne permet pas des infiltrations et résurgences comme sur des territoires karstiques. Ce secteur est caractérisé par la présence de nombreux méandres avec des berges non aménagées sur sa partie avale ainsi que plusieurs affluents : le Jauron, l’Artière, la Dore, la Sioule.

Acquisition IRT et méthodologie d’analyse

Chaque objet, élément du paysage, émet un rayonnement Infra-Rouge (IR) dès lors que sa température est supérieure à 0∘K et dont les longueurs d’ondes se situent après le spectre de la lumière visible. Ce spectre de l’IR thermique correspond aux longues longueurs d’ondes de l’IR entre 7, 5 − 14𝜇𝑚. La méthode de cartographie thermique par télédétection aéroportée utilise des capteurs à « infrarouges thermiques » et donc capables de mesurer les radiations émises dans le spectre de longueur d’ondes 7, 5 − 14𝜇𝑚 (Vavilov and Burleigh 2020). La caméra thermique peut être installée sur un aéronef comme un ULM pour capturer sur tout un linéaire le rayonnement IR (Dugdale 2016, Dugdale et al. 2015). Si la prise d’images est d’une image toutes les 1 à 2s, il est alors possible d’assembler les images pour réaliser une carte des températures de surface de la rivière (Dugdale 2016, Dugdale et al. 2015).

La température de la surface de l’eau est influencée par les propriétés physiques de celle-ci et une masse d’air sépare cette surface d’eau aux capteurs de la caméra. Ces propriétés physiques et cet interface eau-air peuvent générer d’éventuels biais entre la température radiante capturée par la caméra et celle réelle de la surface de l’eau. Pour valider ces mesures de températures via la caméra IR et corriger d’éventuels biais, une série de thermographes est installée en rivière en amont du vol. Ces données de températures acquises par les thermographes permettent de relier la température radiante (caméra) aux mesures physiques par les thermographes. Ces sondes sont attachées à des bouées, afin de mesurer la température à la surface, et amarrées au fond de l’eau pour éviter leur dérive. La relation entre ces deux mesures permet alors (1) d’évaluer la fiabilité des cartes de température, et (2) de corriger, le cas échéant, la mosaïque thermique. Quinze sondes ont été placées lors de ce survol.

Pour l’acquisition, un appareil photo « classique » photographiant dans le spectre visible est associé à la caméra thermique. Il permet de réaliser des orthophographies haute-résolution de la zone d’étude survolée. Ces orthophographies permettent de valider les observations faites sur la mosaïque thermique, évitant ainsi les mauvaises interprétations de zones froides ou chaudes pouvant s’apparenter à des structures alluviales particulières, mais qui peuvent s’avérer être des artefacts ponctuels (ex. banc de galet à l’ombre, kayaks, embâcles). Les orthophotographies permettent également de définir le chenal en eau de la rivière afin d’en extraire uniquement les pixels « en eau » de la mosaïque thermique correspondante.

Les données d’IRT converties en température de surface permettent ainsi de réaliser la cartographie de tous les pixels en eau. À partir de cette cartographie, d’autres analyses ou représentations peuvent être réalisées. Notamment, le profil en long présente la température médiane extraite sur des zones de 100m tout du long du linéaire survolé. La cartographie thermique permet également d’identifier des poches froides qui correspondent à des surfaces en eau (au minimum 4 pixels) dont la température est inférieure à au minimum 0,5°C par rapport à la masse d’eau adjacente. Enfin, parmi ces taches ou poches froides, certaines peuvent être des refuges thermiques. Pour être considérée comme un refuge thermique potentiel, il faut que la différence de température soit supérieure à 2°C et que la surface soit supérieure à 5 m carrés pour pouvoir accueillir plusieurs individus adultes.

Résultats

Profil en long et distribution des températures

Le premier résultat à proprement parlé de l’IRTa consiste à observer la température des plus de 72 millions de pixels en eau obtenu par cartographie thermique. La distribution des températures est très resserrée (sd=0,68°C) avec un mode à environ 24,2°C et des valeurs allant de 17°C à 40°C. Sur 120 km de linéaire survolé et 72 millions de valeurs de températures, la température est donc peu variable. Surtout, les valeurs de températures relevées par la cartographie sont quasiment toutes supérieures à 20°C indiquant qu’il n’y a déjà quasiment pas de surface avec des températures optimales pour la migration du saumon. Le mode de la distribution correspond à une température limitant la migration. En réalité ce sont 87% des valeurs de températures relevées, soit plus de 62 millions de pixels en eau (plus de 22 km2), qui sont dans la gamme de valeurs limitant la migration. Environ 2,5 millions de pixels en eau (0,37%, environ 1 km2) sont eux caractérisés par des températures classées comme létales pour le saumon.

Figure 2 : Profil en long des valeurs de température de surface obtenues sur les 125 km de l’Allier entre Moulins et Pont-du-Chateau. ©SCIMABIO Interface

Une autre visualisation des résultats de la cartographie thermique correspond au profil en long de la température (Figure 2). Celui-ci renseigne la température moyenne observée sur des zones de 100 m de long en fonction de la localisation le long de la zone étudiée. On observe tout d’abord des variations spatiales de la température avec une température le long du profil en long (PFL) variant de 23 à 26°C.

Des refroidissements sont observables, certains sont abruptes comme à environ 85 km de Pont-du-Château et d’autres correspondent à des refroidissements progressifs sur un certain linéaire comme entre environ les kilomètres 40 et 60. Plusieurs refroidissements sont visibles à certaines confluences comme celle de la Morge ou de la Dore. Bien que semblant correspondre à un refroidissement, la confluence avec la Sioule ne semble pas non plus représenter un refroidissement notable.

Des réchauffements abrupts sont également visibles avec la présence de pics sur la Figure. Le plus important correspond au barrage de Vichy puisque la température passe de légèrement au-dessus des 23°C en amont de la zone de retenue du barrage à environ 26°C au niveau du barrage. Il faut attendre ensuite 60 km en aval du barrage pour retrouver des températures similaires à celles de l’amont du barrage, avant l’influence de celui-ci.

Poches froides et refuges thermiques

De très nombreuses taches froides ont été détectées par la cartographie thermique (N = 1918). Comme précisé dans les méthodes, une tache froide doit être constituée d’au moins 4 pixels adjacents, c’est-à-dire avoir une taille visible à la surface d’au moins 0,54 m² et étant à minima 0,50°C plus froide que la surface de l’eau adjacente. La distribution spatiale de ces taches froides est assez homogène puisqu’elles sont retrouvées tout le long du linéaire et en nombre (Figure 3). Seulement une vingtaine de ces taches froides sont inférieures à 20°C mais elles ne descendent pas sous les 17°C.

Figure 3: Position des taches froides le long de l’Allier entre Pont-du-Château (amont) et Moulins (aval) obtenu lors de la campagne IRTa du 09 aout 2024. Une distinction est faite selon la surface de ces taches froides avec les taches d’au moins 5m2 représentées par des triangles. Données SCIMABIO Interface.

Les taches froides observées, au-delà de la question d’être ou non susceptible d’être des refuges thermiques pour les adultes de saumon, peuvent être des refuges pour d’autres taxons et sont de toute façon à considérer. Ainsi, un certain nombre de taches froides sont observées en rive (Figure 4) du fait de la présence de la ripisylve ou de suintements latéraux qui permettent d’avoir des taches froides à moins de 20°C quand l’Allier est lui à plus de 24°C.

Figure 4: Exemple de taches froides observées lors de la campagne IRTa du 09 aout 2024. La surface de ces taches froides doit être d’au moins 0,36m2 et avec un différentiel de température d’au moins 0,5∘C. Les taches froides sont symbolisées en bleu, ici au PK 47,34. Données SCIMABIO Interface

D’autres taches froides sont observées via des apports du petit chevelu. Sur la Figure 5, au PK 82,36, l’apport d’un ruisseau sous la ripisylve offre une petite tache froide avec un différentiel d’un degré C. Cet exemple offre également une illustration, via la cartographie thermique, de l’effet de l’arrosage de cultures en plein après-midi. Si l’eau pompée provient du ruisseau juste à côté de la parcelle ce qui est vraisemblable vu la concomitance des températures, cela peut donc diminuer le débit de celui-ci et donc offrir une tache froide plus restreinte.

Figure 5 : Exemple de taches froides observées lors de la campagne IRTa du 09 aout 2024. La surface de ces taches froides doit être d’au moins 0,36m2 et avec un différentiel de température d’au moins 0,5∘C. Les taches froides sont symbolisées en bleu, ici au PK 82,36. Données SCIMABIO Interface.

Parmi les 1918 poches froides, 299 font plus de 5 m² constituant la base de potentiels refuges thermiques. Or, sur ces 299 poches, seulement trois ont une différence de température avec la masse d’eau adjacente de plus de 2 degrés. Il n’y a donc potentiellement que trois refuges thermiques sur les 125 kilomètres de l’Allier survolés. Ces « refuges » sont très relatifs car ils présentent des températures médianes d’environ 21°C ce qui reste une température stressante pour un adulte de saumon Atlantique.

Refroidissements ou réchauffements particuliers

Certains points particuliers sont à noter le long du linéaire. Tout d’abord, les confluences du Jauron (PK 5,15), de l’Artière (PK 8,08), de la Morge (PK 25,34), de la Dore (PK 38,76) représentent des points avec des refroidissements apportés par ces affluents. Par exemple, la Figure 6 montre le panache de la Morge qui sort à 21,8°C tandis que l’Allier légèrement au-dessus de 24°C.

Figure 6 : Exemple de taches froides observées lors de la campagne IRTa du 09 aout 2024. La surface de ces taches froides doit être d’au moins 0,36m2 et avec un différentiel de température d’au moins 0,5∘C. Les taches froides sont symbolisées en bleu, ici au PK 25,34 correspondant à la confluence avec la Morge. Données SCIMABIO Interface

Certains réchauffements sont à noter. Le plus particulier d’entre eux correspond au barrage de Vichy où une grosse masse d’eau et donc une surface importante est réchauffée (Figure 7). Comme l’indique le PFL, il faut attendre 60 km à l’aval pour retrouver une température identique à celle en amont de la zone d’influence du barrage.

Discussion

L’aval de l’Allier de Moulins à Pont-du-Château représente une zone importante à plusieurs égards. La réserve naturelle du bec d’Allier, réserve de biodiversité, se trouve sur cette portion. Le long de ce linéaire se trouve également la ville de Vichy ainsi que celle de Saint-Yorre et un nombre important de sources utilisées pour l’alimentation des réseaux d’eau. Enfin, l’aval de l’Allier est soit potentiellement utilisée par des saumons adultes pour leur arrêt de migration estivale, soit doit être franchie par ces mêmes adultes en début d’été avant leur arrêt de migration.

Malgré la longueur de cette zone (125 km) et la diversité des paysages traversés, il en résulte une homogénéité thermique de l’Allier préoccupante. Elle est tout d’abord préoccupante car la température médiane s’établit à environ 24°C avec autour de celle-ci très peu de variations (sd=0,68°C). Ces valeurs de températures sont stressantes pour les saumons adultes. Au regard de ces valeurs, les mortalités de saumons adultes observées en période estivale sont compréhensibles. En effet, et malgré là encore la longueur du linéaire, seulement trois zones pourraient être des refuges thermiques pour des adultes de saumon en migration. Malheureusement, les températures de ces zones restent élevées et ne représentent pas des refuges thermiques viables pour plusieurs semaines en période estivale.

Considérant ces températures problématiques, plusieurs axes d’actions sont possibles. Ces actions comprennent de l’acquisition de connaissance, du monitoring, mais aussi des actions concrètes pour l’amélioration ou la non-détérioration d’une situation déjà préoccupante.

Les principales actions possibles sont données ci-dessous :

• Poursuite et soutient des suivis long terme de la température sur le bassin.
• Suivis thermiques plus fins des potentiels refuges thermiques et des réchauffements particuliers.
• Cartographie thermique des zones en amont du linéaire survolé pour identifier si la situation est meilleure en amont ou non pour les adultes.
• Cartographie thermique des frayères de l’Allier amont pour identifier une potentielle pression sur la survie estivale des juvéniles de saumon.
• Amélioration des connections entre l’Allier et le chevelu ainsi qu’avec des zones humides sous ripisylves qui peuvent permettent des apports d’eau plus fraiche.
• Préservation et protection des zones d’apports plus froids déjà existantes.
• Identification de zones susceptibles d’accueillir un complément sédimentaire grossier pour favoriser des échanges hyporhéiques.
• Enrichissement des refuges thermiques potentiels via des déflecteurs et « surveillance » de ceux-ci.
• Favoriser la remontée plus rapide des saumons pour qu’ils puissent passer cette zone avant leur arrêt de migration.
• Suivi des déplacements à fine échelle d’adultes de saumons associé à des mesures de rythme cardiaque et de températures rencontrées. De tels suivis sont déjà réalisés comme sur la Sélune.

Bibliographie

Benfey et al. 2024 (Benfey et al., 2024; Calado et al., 2021; Dugdale, 2016, 2016; Dugdale et al., 2013; Fakhari et al., 2022; Linnansaari et al., 2023; Morgan & O’Sullivan, 2023; O’Sullivan et al., 2022, 2023; Sullivan et al., 2021; Vavilov & Burleigh, 2020; Wilbur et al., 2020)

Benfey, T. J., Gonen, S., Bartlett, C. B., & Garber, A. F. (2024). Thermal tolerance has high heritability in Atlantic salmon, Salmo salar. Aquaculture Reports, 37, 102249. https://doi.org/10.1016/j.aqrep.2024.102249

Calado, R., Mota, V. C., Madeira, D., & Leal, M. C. (2021). Summer Is Coming! Tackling Ocean Warming in Atlantic Salmon Cage Farming. Animals, 11(6), 1800. https://doi.org/10.3390/ani11061800

Dugdale, S. J. (2016). A practitioner’s guide to thermal infrared remote sensing of rivers and streams: Recent advances, precautions and considerations. WIREs Water, 3(2), 251–268. https://doi.org/10.1002/wat2.1135

Dugdale, S. J., Bergeron, N. E., & St-Hilaire, A. (2013). Temporal variability of thermal refuges and water temperature patterns in an Atlantic salmon river. Remote Sensing of Environment, 136, 358–373. https://doi.org/10.1016/j.rse.2013.05.018

Fakhari, M., Raymond, J., Martel, R., Dugdale, S. J., & Bergeron, N. (2022). Identification of Thermal Refuges and Water Temperature Patterns in Salmonid-Bearing Subarctic Rivers of Northern Quebec. Geographies, 2(3), 528–548. https://doi.org/10.3390/geographies2030032

Linnansaari, T., O’Sullivan, A. M., Breau, C., Corey, E. M., Collet, E. N., Curry, R. A., & Cunjak, R. A. (2023). The Role of Cold-Water Thermal Refuges for Stream Salmonids in a Changing Climate—Experiences from Atlantic Canada. Fishes, 8(9), 471. https://doi.org/10.3390/fishes8090471

Morgan, A. M., & O’Sullivan, A. M. (2023). Cooler, bigger; warmer, smaller: Fine‐scale thermal heterogeneity maps age class and species distribution in behaviourally thermoregulating salmonids. River Research and Applications, 39(2), 163–176. https://doi.org/10.1002/rra.4073

O’Sullivan, A. M., Corey, E. M., Collet, E. N., Helminen, J., Curry, R. A., MacIntyre, C., & Linnansaari, T. (2023). Timing and frequency of high temperature events bend the onset of behavioural thermoregulation in Atlantic salmon ( Salmo salar ). Conservation Physiology, 11(1), coac079. https://doi.org/10.1093/conphys/coac079

O’Sullivan, A. M., Linnansaari, T., Leavitt, J., Samways, K. M., Kurylyk, B. L., & Curry, R. A. (2022). The salmon‐peloton: Hydraulic habitat shifts of adult Atlantic salmon ( Salmo salar ) due to behavioural thermoregulation. River Research and Applications, 38(1), 107–118. https://doi.org/10.1002/rra.3872

Sullivan, C. J., Vokoun, J. C., Helton, A. M., Briggs, M. A., & Kurylyk, B. L. (2021). An ecohydrological typology for thermal refuges in streams and rivers. Ecohydrology, 14(5), e2295. https://doi.org/10.1002/eco.2295

Vavilov, V., & Burleigh, D. (2020). Basics of Thermal Radiation. In V. Vavilov & D. Burleigh, Infrared Thermography and Thermal Nondestructive Testing (pp. 301–329). Springer International Publishing. https://doi.org/10.1007/978-3-030-48002-8_7

Wilbur, N. M., O’Sullivan, A. M., MacQuarrie, K. T. B., Linnansaari, T., & Curry, R. A. (2020). Characterizing physical habitat preferences and thermal refuge occupancy of brook trout (  Salvelinus fontinalis  ) and Atlantic salmon (  Salmo salar  ) at high river temperatures. River Research and Applications, 36(5), 769–783. https://doi.org/10.1002/rra.3570